性二態(tài)（亦稱“第二性征”）是雌雄異體的生物個(gè)體在繁殖器官以外的形態(tài)、生理和生活史等方面所呈現(xiàn)的差異化特征。性二態(tài)通常源于性別偏向基因的差異表達(dá)。相關(guān)工作始于模式動(dòng)物果蠅的性別偏向基因鑒定和演化特征分析。研究發(fā)現(xiàn)，在正選擇和放松的純化選擇作用下，雄性偏向基因顯示出較快的蛋白質(zhì)序列演化速率。由于多數(shù)高等植物均為雌雄同株，即使在雌雄異株的植物中第二性征的發(fā)育通常不明顯，鮮有關(guān)于植物性別偏向基因的報(bào)道。

近日，中國科學(xué)院昆明植物研究所研究員李德銖專題組、李洪濤專題組和周偉專題組，依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，以葫蘆科雌雄異株植物全緣栝樓為研究對象，開展了性別偏向基因的演化研究，首次在被子植物中揭示了雄性偏向基因的快速演化。

全緣栝樓為多年生、晚間開花、昆蟲授粉的雌雄異株藤本植物。該植物的雄花和雌花在形態(tài)和物候上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的性別二態(tài)特征，如總狀花與單生花、早花與晚花、早衰與長壽等。該研究對雌雄異株全緣栝樓的雌花芽和雄花芽以及盛花期的雌花和雄花，進(jìn)行了二代轉(zhuǎn)錄組測序分析。研究通過性別偏向基因的表達(dá)特征分析，在花芽組織中鑒定出5,096個(gè)雌性偏向基因和4,214個(gè)雄性偏向基因。相比之下，研究在盛花期的花組織中，僅檢測到380個(gè)雌性偏向基因和233個(gè)雄性偏向基因。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，在花芽中，性別偏向基因的數(shù)目比在盛花期花中的性別偏向基因的數(shù)目高出約15倍，表明這與減數(shù)分裂過程、性別分化和性別二態(tài)性狀相關(guān)的性別偏向基因主要在花芽中表達(dá)有關(guān)。對組織偏向（或發(fā)育時(shí)期偏向）基因的表達(dá)特征研究表明，在雄株中，盛花期的雄花的組織偏向基因數(shù)量（2,795）比雄花芽的組織偏向基因數(shù)量（1,755）多1,040個(gè)。然而，在雌株中，盛花期的雌花的組織偏向基因的數(shù)量（660）僅比雌花芽的組織偏向基因數(shù)量（124）多536個(gè)。結(jié)果表明，相對于雌株，雄株具有更高的組織偏向性。進(jìn)而，研究通過比較組織偏向基因與雄性偏向和雌性偏向基因，確定在兩種組織中表達(dá)的性別偏向基因的情況。對于雌株，卻恰恰相反，不管在花芽還是盛花期的花，較少的雌性偏向基因是組織偏向基因。???? ?

基于栝樓屬全緣栝樓、中華栝樓、蛇瓜和絲瓜4個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，該研究比較了雌性偏向基因、雄性偏向基因、無偏向基因的蛋白質(zhì)編碼序列的演化速率。研究在花芽中鑒定出1,145個(gè)雌性偏向、343個(gè)雄性偏向和2,378個(gè)無偏向的一對一直系同源簇。研究在盛花期的花中檢測到45個(gè)雌性偏向、13個(gè)雄性偏向和3,782個(gè)無偏向的一對一直系同源簇。研究利用PAML軟件，基于“Two-ratio”模型（假設(shè)前景枝和背景枝的ω值不同）和“Free-ratio”模型（假設(shè)每個(gè)枝的ω值不同）進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在花芽中，雄性偏向基因呈現(xiàn)出更快的蛋白質(zhì)演化速率。研究應(yīng)用PAML、aBSREL、BUSTED和RELAX等方法進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，98個(gè)雄性偏向基因經(jīng)歷了正選擇（包括性選擇），18個(gè)雄性偏向基因經(jīng)歷了放松選擇。研究通過基因功能分析發(fā)現(xiàn)，正選擇作用下的雄性偏向基因的編碼蛋白功能主要與非生物脅迫和免疫應(yīng)答功能相關(guān)，如MAPKKK18、HSFB3、LRR-RLK和phyB等，表明快速的演化速率由適應(yīng)性演化驅(qū)動(dòng)；相比之下，放松選擇作用下的雄性偏向基因通常是基因家族成員之一，由基因復(fù)制所產(chǎn)生，如LBD18、WRKY72和PRK3等。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，雌花芽和雄花芽可能有不同的適應(yīng)中國西南山地環(huán)境的機(jī)制，即雄花芽主要是通過雄性偏向基因快速的演化來適應(yīng)外部環(huán)境的變化，而雌花芽可能是通過雌性偏向基因的過多表達(dá)適應(yīng)外部環(huán)境。此外，研究發(fā)現(xiàn)了可能與性別二態(tài)性表型相關(guān)的性別偏向基因，如雄花的總狀花序的發(fā)育、早花和早衰等。該研究首次在被子植物中闡述雄性偏向基因快速演化，對于闡明雌雄異株植物性別二態(tài)性的演化模式和驅(qū)動(dòng)力具有重要的啟示意義。???? ?

相關(guān)研究成果以Positive selection and relaxed purifying selection contribute to rapid evolution of male-biased genes in a dioecious flowering plant為題，發(fā)表在eLife上。研究工作得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、國家自然科學(xué)基金、云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)重大項(xiàng)目、科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)、中國西南野生生物種質(zhì)資源庫“交叉合作團(tuán)隊(duì)”開放研究項(xiàng)目、中國科學(xué)院“關(guān)鍵技術(shù)人才”項(xiàng)目，以及國家重要野生植物種質(zhì)資源庫的支持。

論文鏈接

全緣栝樓的雌花和雄花